Die Form des Innenohrs von Wiederkäuern dokumentiert eine 35 Millionen Jahre lange neutrale Entwicklung

Nature Communications Band 13, Artikelnummer: 7222 (2022) Diesen Artikel zitieren

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Extrinsische und intrinsische Faktoren beeinflussen die Vielfalt. Auf Langzeitskalen sind die externen Auswirkungen von Klima und Geologie von entscheidender Bedeutung, werden jedoch kaum verstanden. Hier verwenden wir die Innenohrmorphologie von Artiodactylen von Wiederkäuern, um eine Langzeitkorrelation zwischen einer gering adaptiven anatomischen Struktur und sowohl extrinsischen als auch intrinsischen Variablen zu testen. Wir wenden geometrisch-morphometrische Analysen im phylogenetischen Rahmen auf Röntgen-Computertomographiedaten von 191 Wiederkäuerarten an. Gegensätzliche Ergebnisse bei Wiederkäuern zeigen, dass neutrale Evolutionsprozesse im Laufe der Zeit die Entwicklung der Innenohrmorphologie stark beeinflussen können. Vorhandene, ökologisch diversifizierte Kladen steigern ihre Evolutionsrate mit sinkenden globalen Temperaturen im Känozoikum. Die Evolutionsrate erreicht ihren Höhepunkt mit der Besiedlung neuer Kontinente. Gleichzeitig weisen ökologisch eingeschränkte Gruppen sinkende oder unveränderte Raten auf. Diese Ergebnisse legen nahe, dass sowohl das Klima als auch die Paläogeographie heterogene Umgebungen hervorbrachten, was wahrscheinlich die Diversifizierung von Cervidae und Bovidae erleichterte und den Einfluss extrinsischer und intrinsischer Faktoren auf die Evolution bei Wiederkäuern veranschaulicht.

Die Erde hat in den letzten 45 Millionen Jahren einen allgemeinen Rückgang der globalen Temperaturen erlebt1. Dies hat zur Bildung dauerhafter polarer Eiskappen geführt, die die Klimazonen gestärkt haben, was zu einer weit verbreiteten kontinentalen Saisonabhängigkeit und Austrocknung geführt hat. Das Klima ist ein wichtiger Faktor, der die Verteilung und Vielfalt des Lebens auf dem Planeten beeinflusst, und es spielt eine entscheidende Rolle bei der Artbildung und dem Aussterben, was am besten auf makroevolutionären oder geologischen Zeitskalen erkannt wird2,3,4. Darüber hinaus führt die Klimavariabilität, insbesondere in Zeiten sinkender globaler Temperaturen, bekanntermaßen zu einer Heterogenität der Umwelt und ist hierdurch ein starker Selektionsfaktor. Sich ändernde klimatische Bedingungen und die damit verbundene tektonische Aktivität (d. h. Veränderungen in der Paläogeographie auf lokaler/regionaler bis kontinentaler Ebene) bringen Umweltveränderungen, Veränderungen in der Ressourcenverfügbarkeit und Lebensraumfragmentierung mit sich, ebnen den Weg für die Entstehung von Innovationen5 und bieten Potenzial für Diversifizierung6. Ein Beispiel für diesen Einfluss lässt sich in den letzten 5 Millionen Jahren der menschlichen Evolution beobachten7.

Taxonomische Diversität und Körpermasse sind wichtige Parameter, die zur Ableitung von Evolutionsraten und Diversifizierungsepisoden bei Säugetieren in der Frühzeit herangezogen werden (z. B. Lit. 8). Allerdings weisen diese Proxys erhebliche Nachteile auf, die sie daran hindern, effektiv zu sein, insbesondere bei der Bestimmung zuverlässiger Evolutionsraten. Körpermasse ist ein Parameter, von dem bekannt ist, dass er stark mit ökologischen Faktoren korreliert. Ausgestorbene Taxa werden oft nur durch fragmentarische Überreste repräsentiert, wobei eine im Allgemeinen diskontinuierliche Aufzeichnung zu Schwierigkeiten bei der Rückverfolgung der gesamten Evolutionsgeschichte einer Gruppe führt. Tatsächlich sind Zähne größtenteils gut erhalten und im Fossilienbestand weit verbreitet und stellen eine der wenigen Möglichkeiten dar, einen Zusammenhang zwischen Diversifizierung und extrinsischen Faktoren in großem Maßstab und für ganze Gruppen herzustellen9. Allerdings hängen sie auch direkt mit den Ernährungsgewohnheiten zusammen, was sie anfällig für ökologische Plastizität macht. Um die gesamte Entwicklung einer Gruppe zu untersuchen, muss man sich auf eine Struktur konzentrieren, die sich im Laufe der Zeit neutral entwickelt. Das knöcherne Labyrinth ist eine anatomische Struktur, die in jüngster Zeit in der Evolutionsforschung Beachtung gefunden hat und vorläufig nachgewiesen wurde, dass sie die Verwandtschaft (dh die Phylogenie) zwischen Arten – und damit ihre Entwicklung im Laufe der Zeit – genau widerspiegelt10,11. Das knöcherne Labyrinth ist als hohle Struktur im Felsenbein erhalten, das nach den Zähnen das dichteste Hartgewebe des Skelett-Zahnsystems von Säugetieren ist. Daher ist es im Fossilienbestand außerordentlich gut erhalten. Seit dem Aufkommen von CT-Scantechniken, die die Zusammenstellung eines virtuellen Endocasts ermöglichen, haben das Felsenbein und das knöcherne Labyrinth dazu beigetragen, verschiedene Aspekte der Säugetierevolution zu klären. Beispiele finden sich in den frühen Schritten der Säugetierevolution im Mesozoikum12, in der Phylogenie der Säugetiere, die anhand der Fülle an morphologischen Merkmalen rekonstruiert wurde, die sie hervorbringen kann10,13,14, oder in der Entwicklung und Verbreitung moderner Menschen aus Afrika11. Darüber hinaus sind die Funktionen des Innenohrs für das Hören und das Gleichgewicht bei der Interaktion zwischen und innerhalb von Tieren und ihrer Umgebung von entscheidender Bedeutung. Daten zeigen jedoch, dass die Morphologie des Knochenlabyrinths möglicherweise nur teilweise von ökologischen und physiologischen Parametern wie dem Lebensraumtyp15,16 oder den Fortbewegungsfähigkeiten17,18 abhängt. Das im Knochenlabyrinth aufgezeichnete morphologische Signal steht überwiegend in engem Zusammenhang mit der Phylogenie10,19 und spiegelt vermutlich die neutrale Evolution20 wider. Der geringe Selektionsdruck auf diese morphologische Struktur könnte auf ihre wichtigen Entwicklungsbeschränkungen zurückzuführen sein10. Das Knochenlabyrinth könnte daher ein geeigneter Indikator für die Untersuchung der neutralen Tiefenentwicklung bei Wirbeltieren sein.

Wiederkäuer sind eine der vielfältigsten heute lebenden Gruppen großer Säugetiere. Sie haben sich unter den klimatischen Schwankungen der letzten 45 Millionen Jahre von winzigen Formen ohne Schädelanhänge zur modernen Gruppe mit einer Vielfalt an Körpergrößen, Bewegungskapazitäten und Schädelanhängen (z. B. Gabelböcken, Ossikonen, Geweihen oder Hörnern) entwickelt. Wiederkäuer sind im Fossilienbestand reichlich vorhanden und in den Sammlungen paläontologischer und neontologischer Museen sehr gut vertreten. Diese Sammlungen dokumentieren ihr Überleben während der weltweiten Abkühlung und Austrocknung im Eozän und Oligozän vor 34 Millionen Jahren und zeigen, wie sie sich erfolgreich an neue Lebensräume angepasst haben. Danach diversifizierten sie sich während des miozänen Klimaoptimums ca. 18–15 Ma, als Schädelanhänge zum ersten Mal in allen modernen Gruppen auftraten21. Sie haben sich zu Beginn der Eiszeit vor ca. 300 Jahren in Südamerika verbreitet und diversifiziert. 3 Ma während des Great American Biotic Interchange (GABI) und wurde schließlich eng mit der menschlichen Evolution verbunden. Wiederkäuer haben somit nicht nur die großen klimatischen und geologischen Ereignisse des Känozoikums begleitet und überlebt, sondern auch enorm von der Artenvielfalt profitiert. Durch diese Strahlungen wurden sie zu einem der taxonomisch reichsten Bestandteile der Landwirbeltierfauna. Dennoch ist wenig darüber bekannt, wie sie genau auf Umweltveränderungen reagierten und wie ihre Diversifizierung und Strahlung durch intrinsische und extrinsische Faktoren beeinflusst wurden. Aufgrund intrinsischer Faktoren im Zusammenhang mit dem ökologischen Optimum (z. B. Stoffwechsel) können die Entwicklungsraten der knöchernen Labyrinthmorphologie je nach känozoischen Klimaereignissen (extrinsische Faktoren) von einer Klade zur anderen unterschiedlich sein, was das aktuelle Bild der beobachteten Unterschiede bei Wiederkäuern hervorhebt ihre Vielfalt und ihren Erfolg. Aus all diesen Gründen verwenden wir die Form des Knochenlabyrinths von Wiederkäuern als Stellvertreter, um zu untersuchen, wie die Entwicklung der verschiedenen Abstammungslinien von Wiederkäuern durch intrinsische und extrinsische Faktoren beeinflusst wurde.

In dieser Studie untersuchen wir, ob das Knochenlabyrinth ein guter Indikator für die Analyse der Phylogenie und Evolution einer ganzen Säugetiergruppe ist, wobei wir Fossiliendaten direkt in die Analyse einbeziehen. Da sich die Morphologie des Knochenlabyrinths teilweise neutral entwickeln kann und seine Größenentwicklung möglicherweise stärker mit ökologischen Faktoren zusammenhängt, dürfte ein Vergleich zwischen beiden Parametern verschiedene Aspekte der Evolution von Wiederkäuern klären. Darüber hinaus testen wir, ob die morphologischen Evolutionsraten des Knochenlabyrinths dabei helfen, die Beziehungen zwischen intrinsischen und extrinsischen Faktoren zu verstehen, die die Evolutionsprozesse beeinflussen. Unsere Ergebnisse zeigen, dass die Morphologie der Knochenlabyrinthform gut mit molekularbasierten phylogenetischen Hypothesen übereinstimmt. Morphologie und Größe des Knochenlabyrinths zeigen unterschiedliche Evolutionsszenarien. Sowohl die Zunahme der Maximalgröße gemäß der Depéret-Cope-Regel als auch eine Zunahme der Evolutionsrate der Größe sind bei den jüngeren Taxa fast aller Kladen nachweisbar. Die morphologischen Entwicklungsraten des Knochenlabyrinths im Laufe der Zeit variieren je nach betrachteter Gruppe. Die morphologischen Evolutionsraten des Knochenlabyrinths reagieren eindeutig auf intrinsische Faktoren, die auf ihr jeweiliges ökologisches Optimum in Kombination mit Umwelt- und geografischen Bedingungen reagieren.

Der PCA-Polymorphoraum besitzt ein starkes phylogenetisches Signal (Permutationstest p < 0,001). Das durchschnittliche Ausmaß der Formveränderung entlang der Zweige des Stammbaums ist im Vergleich zur Nullhypothese, dass kein phylogenetisches Signal vorliegt, tatsächlich sehr gering. Der Datensatz zeigt ähnliche Kovarianzen zwischen den Arten wie die Kovarianzen, die unter der Brownschen Bewegung erwartet werden (Pagels λ 0,83, p < 0,001). Die Varianz liegt jedoch hauptsächlich innerhalb der Klade und nicht zwischen den Kladen (Bloombergs K 0,36).

21,99 % der knöchernen Labyrinthformunterschiede liegen entlang der PC1-Achse vor (Ergänzungsdaten 1). Die relative Größe des vorderen und hinteren Bogengangs im Vergleich zur Cochlea ist bei den negativsten Werten von PC1 kleiner als bei den positivsten. Die vorderen und hinteren Bogengänge sind bei den negativsten PC1-Werten runder als bei den positiven, wenn sie nach dorsal verlängert sind. Der laterale halbkreisförmige Kanal verzweigt sich bei den negativsten Werten von PC1 dorsal über der hinteren Ampulle, im Vestibül zwischen dieser und der Basis des Crus communis (Ergänzungsdaten 1). Bei den positivsten Werten von PC1 verzweigt sich der laterale Bogengang direkt in die hintere Ampulle. Bei den negativsten Werten verläuft der Aquädukt vestibulär in seinem Verlauf parallel zur Mittellinie des Crus communis und erstreckt sich dorsal über das Ende des Crus communis hinaus. Bei den positivsten Werten ist der Vestibularwasserkanal gekrümmt und kürzer als der Crus communis (Ergänzungsdaten 1). Die PC2-Achse repräsentiert 10,60 % der Datenvariation. Das knöcherne Labyrinth, das sich bei den positivsten PC2-Werten befindet, weist eine größere Cochlea auf als bei den negativsten PC2-Werten, insbesondere unter Berücksichtigung der ersten Windung der Cochlea (Ergänzungsdaten 1). Bei den negativsten PC2-Werten verzweigt sich der ovale laterale Bogengang direkt in die hintere Ampulle. Bei den positivsten PC2-Werten verzweigt sich der abgerundete laterale Bogengang vor der hinteren Ampulle im Vestibulum. Das Fenestra Vestibuli ist bei den negativsten PC2-Werten schmaler als bei den positiven. Der Vestibularwasserkanal ist bei den negativsten Werten von PC2 extrem kurz und gekrümmt, während er bei den positivsten Werten gerade und länger als das gemeinsame Unterschenkel ist.

Die negativsten Werte entlang PC1 werden von Traguliden besetzt, während Mitglieder von Pecora höhere Werte aufweisen (Ergänzungsdaten 1). Innerhalb von Pecora ist entlang der PC1-Achse kein klarer Trend zu beobachten. Entlang der PC2-Achse werden die negativen Werte hauptsächlich von Rindern innerhalb der Pecora besetzt. Die positiven Werte von PC2 werden von allen Vertretern von Pecora und Stem Ruminantia ohne klare Unterscheidung besetzt. Die Bovidae stellen den größten Morphoraum innerhalb des Datensatzes dar und weisen die maximalen und minimalen PC1- und PC2-Werte auf (Ergänzungsdaten 1). Wenn die PC1- und PC2-Werte im Laufe der Zeit weiter untersucht werden, stellen wir fest, dass die Dorcatherium-Exemplare aus dem frühen und mittleren Miozän die höchsten Werte entlang der PC1-Achse innerhalb der Tragulidae aufweisen, was einen Übergang zwischen der Stammruminantia und den modernen Tragulidae markiert (ergänzende Abbildung 1). . Interessanterweise weisen Pecora bis zum Übergang zwischen dem mittleren und dem späten Miozän eine ähnliche Formungleichheit entlang der PC1- und PC2-Achsen des Stammes Ruminantia auf (ergänzende Abbildung 1). In diesem Zeitraum fand auch die morphologische Zunahme der Disparität der Bovidae statt, die taxonomisch im Fossilienbestand divergiert.

Die Gesamtklassifizierungsgenauigkeit unter Berücksichtigung der bg-PCA beträgt 58,5 % (Ergänzungsdaten). Stamm-Wiederkäuer, Tragulidae, Antilocapridae, Dromomerycidae und Cervidae weisen eine Klassifizierungsgenauigkeit von über 60 % auf, wobei die Tragulidae bei 100 % gipfelt. Im Gegensatz dazu weisen Giraffidae, Moschidae und Stem Pecora eine Klassifizierungsgenauigkeit von unter 50 % auf, wobei Moschidae das niedrigste kreuzvalidierte Klassifizierungsergebnis aufweist (36,4 %). Stamm-Pecora werden größtenteils den Stamm-Wiederkäuern zugeordnet (27,3 %), während Giraffidae den Dromomerycidae zugeordnet werden (12,5 %).

Die bg-PC1-Achse repräsentiert 70,92 % der Varianz (Ergänzungsdaten 1). Es ist eine klare Unterscheidung zwischen den Tragulidae und allen übrigen Wiederkäuergruppen zu beobachten. Das Knochenlabyrinth der Tragulidae unterscheidet sich von dem der anderen Wiederkäuer durch eine längere Cochlea, einen längeren gemeinsamen Crus als das Vestibularis-Aquädukt und einen sehr schrägen seitlichen halbkreisförmigen Kanal, der sich im Vestibulum zwischen der hinteren Ampulle und der Basis des gemeinsamen Crus verzweigt. Entlang der bg-PC2-Achse (12,85 %) werden die negativen Werte hauptsächlich von Bovidae besetzt, während Stem Ruminantia und Stem Pecora meist die höchsten Werte entlang bg-PC2 einnehmen (Supplementary Data 1). Alle anderen Wiederkäuergruppen überschneiden sich entlang der bg-PC2-Werte. Die Stammwiederkäuer besitzen eine lange Cochlea, ein großes Fenestra vestibuli, die Basis des Vestibularwasserkanals liegt vor der Achse des Crus communis und der hintere Bogengang ist deutlich höher als der vordere Bogengang. Bei der Stem Pecora ist die Cochlea kürzer, der hintere und vordere Bogengang haben eine ähnliche Höhe und der seitliche Bogengang verzweigt sich hoch in der hinteren Ampulle. Die Antilocapridae, Giraffidae und Cervidae sind morphologisch relativ nah an der Stamm-Pecora. Mitglieder der Bovidae zeichnen sich im Allgemeinen durch einen kurzen und leicht schrägen Vestibularwasserkanal und einen sehr schrägen seitlichen halbkreisförmigen Kanal aus, der sich, ähnlich wie Mitglieder der Moschidae, im Vestibül vor der hinteren Ampulle verzweigt.

Bei der zeitlichen Beobachtung von bg-PC1 gegenüber bg-PC2 weisen die Dorcatherium-Exemplare aus dem frühen und mittleren Miozän die niedrigsten Werte entlang der bg-PC1-Achse innerhalb der Tragulidae auf, was einen Übergang zwischen der Stammwiederkäuer und den modernen Tragulidae darstellt (ergänzende Abbildung 2). Die Stamm-Pecora und die Stamm-Wiederkäuer weisen eine relativ ähnliche mittlere Form entlang der bg-PC1- und der bg-PC2-Achse auf (ergänzende Abbildung 2). Im frühen Miozän kommt es bei der Crown Ruminantia zu einer ersten Formveränderung. Betrachtet man die Bovidae, lässt sich, ähnlich wie bei der Disparität ihrer Form (PCA), eine Verschiebung der charakteristischen Form der Familie auf den Übergang vom mittleren zum späten Miozän zurückführen.

Die Gesamtklassifizierungsgenauigkeit unter Berücksichtigung des CVA beträgt 80,4 % (Ergänzungsdaten 1). Stamm-Pecora, Tragulidae, Antilocapridae, Cervidae und Bovidae weisen eine Klassifizierungsgenauigkeit von über 60 % auf, wobei die Tragulidae bei 96,6 % gipfelt. Stamm-Wiederkäuer, Giraffidae und Dromomerycidae weisen jedoch eine Klassifizierungsgenauigkeit von weniger als 50 % auf. Dromomerycidae, deren kreuzvalidiertes Klassifizierungsergebnis null ist, könnten gleichermaßen mit Stem Pecora, Giraffidae und Cervidae (33,3 %) verwechselt werden. Stem Ruminantia kann mit Stem Pecora (30,0 %) verwechselt werden, während Giraffidae mit Bovidae (37,5 %) verwechselt werden kann.

Die CV1-Achse repräsentiert 45,2 % der Gesamtvarianz (Abb. 1). Unter den höchsten CV1-Werten (15 bis 20) sind die Tragulidae isoliert. Alle anderen Wiederkäuer liegen unter dem CV1-Wert von 5. Wir können einen Trend zu den niedrigeren Werten in der Aufteilung der verschiedenen Kladen beobachten, beginnend mit Stamm-Ruminantia, Stamm-Pecora, Moschidae, Antilocapridae, Giraffidae, Cervidae und Bovidae. Dieser Trend wird noch deutlicher, wenn man CV1 vs. CV2 im Zeitverlauf betrachtet (Abb. 1). Entlang der CV2-Achse (16,9 %) können wir einen ähnlichen Trend bei der Neuaufteilung der Daten beobachten. Die Position der Tragulidae liegt knapp zwischen den Cervidae und Bovidae. Das Knochenlabyrinth der Tragulidae unterscheidet sich von dem der anderen Wiederkäuer durch eine längere Cochlea, einen längeren gemeinsamen Crus als das Vestibularis-Aquädukt und einen sehr schrägen seitlichen halbkreisförmigen Kanal, der sich im Vestibulum zwischen der hinteren Ampulle und der Basis des gemeinsamen Crus verzweigt. Entlang der CV2-Achse (16,9 %) werden die negativen Werte hauptsächlich von Bovidae besetzt, während Stammwiederkäuer die höchsten Werte einnehmen (Ergänzungsdaten 1). Es ist ein Trend zu beobachten, bei dem die Giraffomorpha und die Cervidae die niedrigeren positiven CV2-Werte aufweisen, die Moschidae und Antilocapridae etwas höhere CV2-Werte und schließlich die Stamm-Pecora nur knapp niedrigere CV2-Werte als die Stamm-Wiederkäuer. Die Stem Ruminantia und Stem Pecora besitzen eine vergrößerte Cochlea, die bei Stem Ruminantia länger ist als bei Stem Pecora, und ein großes, abgerundetes Fenestra-Vestibül. Die Basis des sehr verlängerten Vestibularwasserkanals liegt vor der Achse des Crus communis, und der seitliche Bogengang verzweigt sich hoch in der hinteren Ampulle. Bei Stem Ruminantia ist der hintere Bogengang deutlich höher als der vordere Bogengang, während er bei Stem Pecora eine ähnliche Höhe aufweist. Die Antilocapridae, Giraffomorpha und Cervidae sind morphologisch relativ nah an der Stamm-Pecora. Dennoch unterscheiden sich Antilocapridae deutlich von den anderen Crown Pecora dadurch, dass sie ein großes, abgerundetes Fenestra-Vestibül behalten, während Giraffomorpha, Cervidae, Bovidae und Moschidae ein eiförmiges Fenestra-Vestibül besitzen. Mitglieder der Bovidae zeichnen sich im Allgemeinen durch einen kurzen und schrägen Vestibularwasserkanal und einen sehr schrägen seitlichen halbkreisförmigen Kanal aus, der sich, ähnlich wie Mitglieder der Moschidae, im Vestibül vor der hinteren Ampulle verzweigt. Der hintere und der vordere Bogengang sind bei Bovidae relativ gleich hoch, während der vordere bei Moschidae höher ist als der hintere. Ihr Vestibularwasserkanal ist länger als bei Bovidae.

Formänderungen werden entlang der CV-Achsen beobachtet (CV1 45,23 % und CV2 16,84 %). Die Gruppen sind Stem Ruminantia (hellgelb), Tragulidae (dunkelblau), Stem Pecora (helldunkelblau), Antilocapridae (dunkelrot), Dromomerycidae (orange), Giraffomorpha (dunkelhellblau), Cervidae (hellblau), Moschidae (gelb). ) und Bovidae (rot). Die bivariate Darstellung von CV1 vs. CV2 und das animierte GIF von Abb. 2 finden Sie in den Zusatzdaten 1. Verdickte Kreise sind die Knochenlabyrinthexemplare aus der Zusatzabbildung 3. Silhouetten der Familien, geändert aus Lit. 107.

Wie aus früheren Analysen des knöchernen Labyrinths bei Wirbeltieren zu erwarten war (10,15,22,23,24), ist der Einfluss der Phylogenie auf die Form des knöchernen Labyrinths bei Wiederkäuern signifikant. Die bg-PCA zeigt, dass Pecora, mit Ausnahme von Bovidae, die jünger als 10-9 Ma sind, insgesamt eine knöcherne Labyrinthmorphologie beibehalten haben, die der der am häufigsten untersuchten Stammwiederkäuer ähnelt (ergänzende Abbildung 2). Die artenreiche, noch existierende Rinderart (mehr als 139 lebende Arten25) begann ihre lang anhaltende Diversifizierung im späten Miozän, die sich in der Taxonomie ausdrückte und sich in der Ungleichheit ihrer knöchernen Labyrinthmorphologie widerspiegelte. Sie besiedelten sehr unterschiedliche Umgebungen und Lebensräume und stellten damit die größte ökologische Vielfalt unter den Rumänantien dar26. Das knöcherne Labyrinth der Traguliden (der einzigen lebenden Nicht-Pecoran-Wiederkäuer) wurde früh in seiner Evolutionsgeschichte morphologisch abgeleitet und ist danach erhalten geblieben10 (Abb. 1). Durch die Maximierung der Trennung der Mittelwerte zwischen den Gruppen im Verhältnis zur Variation innerhalb des Gruppenverhältnisses nach bestimmten ausgewählten Kladen beobachten wir deutlich ein Formkontinuum im Laufe der Zeit von den basalsten und ältesten Stammwiederkäuern bis hin zu verschiedenen Pecoran-Familien (Abb. 1). Die knöchernen Labyrinthmorphologien, die das Pronghorn charakterisieren, ähneln denen der Stammpecorans am nächsten, während die der Rinder stärker davon abgeleitet sind, was den Konsens bestätigt, der durch molekulare phylogenetische Hypothesen erzielt wurde27,28,29.

Wiederkäuer erlebten im Zusammenhang mit Umweltveränderungen mehrere Strahlungsepisoden10,21,28. Die Evolutionsraten der Knochenlabyrinthmorphologie offenbaren unterschiedliche Szenarien für die verschiedenen Wiederkäuergruppen. Das frühe Miozän stellt eine Zeit dar, in der sich die Evolutionsraten an der Basis der Kronen-Pecoran-Gruppen beschleunigen, insbesondere bei Rindern und Giraffomorphen (Abb. 2). Dies wurde bereits aufgrund molekularer Daten vermutet28. Die schnelle morphologische Diversifizierung an der Basis dieser Pecoran-Gruppen könnte die Auswirkung einer ökologischen Chance darstellen30, da nur diese Pecoran-Gruppen genau zu diesem Zeitpunkt nach Afrika gelangten, während vor diesem Zeitpunkt nur wenige andere Wiederkäuer aus Afrika bekannt waren31,32,33. Andere bedeutendere Evolutionsbeschleunigungen treten an Endknoten in Gruppen mit jüngsten Strahlungsereignissen auf (Ergänzungsdaten 1). Dazu gehören Ducker (Cephalophini, von denen 19 Arten in den letzten Millionen Jahren in den Wäldern Zentralafrikas entstanden sind25,34) oder Odocoileini bei Hirschen. Diese Beispiele bestätigen, dass Artbildungsraten und morphologische Evolution auf makroevolutionären Zeitskalen positiv korrelieren35. Beispielsweise ist bekannt, dass Inseltaxa morphologisch stark von ihren Vorfahren auf dem Festland abweichen (z. B. Köhler und Moyà-Solà36). Tatsächlich zeigen Kladen, die Exemplare und Arten umfassen, die seit dem Pleistozän inselförmig leben (z. B. Rusa timorensis, Cervus astylodon und Cervus nippon aus Japan), eine Beschleunigung der Geschwindigkeiten in der Entwicklung des Knochenlabyrinths. Ab dem mittleren Miozän diversifizieren sich Rinder und Hirsche stark und beginnen, ein breites Spektrum an Biomen zu besiedeln. Beispielsweise sind viele Ziegenrinder typische Bergbewohner. Sie entstanden wahrscheinlich auf dem aufsteigenden tibetischen Plateau im mittleren Miozän und diversifizierten sich als Reaktion auf diese neue ökologische Chance29, was sich in einer Zunahme ihrer Evolutionsrate zeigte (Abb. 2). Bewohner offener Umgebungen mit warmem Klima, wie die sehr artenreichen Antilopengruppen und ihre jüngsten gemeinsamen Vorfahren, wurden im letzten mittleren bis späten Miozän Afrikas nachgewiesen37,38. Andere Gruppen weisen im Laufe ihrer Geschichte deutlich niedrigere Evolutionsraten auf, wie beispielsweise die Tragulidae (Supplementary Data 1), die im Eozän entstehen 39, 40. Basierend auf dem knöchernen Labyrinth bleibt diese Gruppe im gesamten Känozoikum eine weniger morphologisch diversifizierte Gruppe, was sich in ihrem allgemeinen Körperbauplan widerspiegelt. Dies hängt wahrscheinlich mit einer geringeren ökologischen Plastizität und einem adaptiven Nachteil in der Verdauungsphysiologie zusammen, die sich in einer eingeschränkteren Verbreitung über Klimazonen als bei anderen Wiederkäuern zeigt25,41,42. Darüber hinaus weist die Schädelmorphologie dieser Abstammungslinie eine Pädomorphose auf,43 was den beobachteten signifikanten Rückgang der Evolutionsrate erklären könnte.

Ein deutlicher Rückgang der Evolutionsraten (blauer Kreis) wird innerhalb der Tragulidenentwicklung beobachtet, während ein signifikanter Anstieg der Evolutionsraten (roter Kreis) an der Basis der Giraffomorpha während des frühen Miozäns und bei den südamerikanischen Hirschen, den Insular Cervini, beobachtet wird und die Ducker während des Pleistozäns (Ergänzende Daten 1). Die von den R-Paketen RRphylo91 und Phytools88 erstellten Methoden und statistischen Ergebnisse finden Sie in Material und Methoden sowie ergänzende Daten 1. Silhouetten der Familien, geändert aus Lit. 107. Gleicher Farbcode wie in Abb. 1 für Altersangaben.

Es wurde gezeigt, dass morphologische Merkmale wie Hypsodontie oder Anhängselmerkmale mit Umweltveränderungen korrelieren21. Dies ist angesichts der morphologischen Entwicklung des Knochenlabyrinths von Wiederkäuern nicht systematisch der Fall. Die phänotypische Entwicklung der Knochenlabyrinthmorphologie wurde anhand des in RPANDA implementierten EnvExp-Modells anhand der globalen Temperatur getestet (siehe Material und Methoden und 8). In kälteren Perioden, beispielsweise an der Eozän-Oligozän-Grenze, in den Vereisungen des späten Oligozäns oder im frühen späten Miozän bis zur Gegenwart, beschleunigt sich die morphologische Entwicklung der allgemeinen Pecoran-Knochenlabyrinthform (ergänzende Abbildung 4). Es ist bekannt, dass diese Kälteimpulse und -perioden die Entwicklung trockenerer und heterogenerer Umgebungen und Lebensräume ausgelöst haben, insbesondere in den mittleren Breiten44,45,46. Eine solche Fragmentierung erhöht die Vielfalt potenzieller Lebensräume und regt die Gruppen dazu an, sich ökologisch und taxonomisch zu diversifizieren47. Der Vergleich verschiedener Wiederkäuergruppen ergibt ein komplexeres Bild. Die Evolutionsraten der Tragulidae sind konstant niedrig und werden vom Klimamodell nicht unterstützt (β = 0). Dieses Ergebnis weist darauf hin, dass sie möglicherweise stenopotenter waren und nicht in der Lage waren, sich in trockenere oder kältere Umgebungen auszudehnen. Niedrige Evolutionsraten des Knochenlabyrinths könnten hier Ausdruck einer gewissen phänotypischen Stagnation sein, die sonst in Gruppen bekannt ist, die als „lebende Fossilien“ gelten und deren Morphologie und die ökologische Nische sich über Millionen von Jahren kaum verändert haben. Im Gegensatz dazu finden wir eine positive Korrelation bei Giraffomorphen (β > 0). Giraffomorphe weisen heute eine sehr geringe Vielfalt auf, da nur zwei lebende Gattungen auf afrikanische intertropische Savannen und auf subtropische Wälder beschränkt sind. Trotz eines starken Anstiegs der globalen Artenvielfalt innerhalb der Kronengiraffidae während des mittleren und späten Miozäns nimmt ihre Evolutionsrate nach diesem Zeitraum ab (Abb. 3). Dies geht einher mit einem Rückgang der globalen Temperaturen und dem Aussterben von Stammgiraffomorphen (Paläomerykoiden und Nicht-Giraffoiden), was auf einen Rückgang der morphologischen Ungleichheit aufgrund der Schrumpfung ihrer Lebensräume hinweist. Hier müssen biologische Faktoren postuliert werden. Die weniger effizienten längeren Tragzeiten bei Giraffen haben möglicherweise das Verschwinden dieser großen Wiederkäuer beschleunigt25 im Rahmen der globalen Abkühlung. Darüber hinaus ist bekannt, dass sich die Diversifizierung verlangsamt, wenn ein großer Teil einer Gruppe verschwindet48, was den Effekt der Abnahme der Evolutionsrate verstärkt. Sowohl Hirsche als auch Rinder profitierten vom globalen Temperaturrückgang im Zusammenhang mit permanenten Polarvereisungen durch Anpassung an heterogenere Lebensräume und saisonale Klimazonen, was sich in den Entwicklungsraten des Knochenlabyrinths widerspiegelt (β < 0; Abb. 3). Insbesondere die zunehmende Austrocknung im Zusammenhang mit der globalen Abkühlung in Afrika ab dem frühen Spätmiozän führte zu einer Heterogenität der Lebensräume und förderte so eine ökologische Chance für Taxa durch adaptive Strahlung und letztendlich zur Diversifizierung von Flora und Fauna49. Die globalen Temperaturen allein können jedoch den enormen Anstieg der Evolutionsrate bei Cervidae während des Plio-Pleistozäns nicht erklären (Δ AIC < 4 ohne Einfluss von Glättungsparametern; Ergänzende Daten 1). Tatsächlich kam es in den letzten drei Millionen Jahren zu einer explosionsartigen Zunahme der Artenvielfalt bei Hirschartigen, insbesondere in Südamerika. In dieser Zeit haben sich regional mindestens 19 Arten entwickelt, die derzeit ein Drittel der gesamten Artenvielfalt der Hirschartige ausmachen. Das Zusammenspiel zwischen einer neuen ökologischen Chance für nordamerikanische Hirsche, die während des Great American Biotic Interchange nach Südamerika gelangen50, und der durch die zunehmende Stärkung der Saisonalität geförderten Umweltheterogenität51 fällt mit der Beschleunigung der morphologischen Entwicklung des Knochenlabyrinths bei Hirschartigen und deren Zunahme zusammen taxonomische und morphologische Vielfalt, die in diesem kurzen Zeitraum dokumentiert wurde. Rinder zeigen zwar auch eine Steigerung der Evolutionsraten ihres Knochenlabyrinths, allerdings in geringerem Ausmaß als Hirschartige, obwohl sie heute eine größere taxonomische Vielfalt aufweisen. Bei Hirschartigen könnten extrinsische Faktoren im Zusammenhang mit der Kolonisierung Südamerikas und einer adaptiven Strahlung vorherrschend gewesen sein.

Das mittelmiozäne Klimaoptimum (mMCO) und der Great American Biotic Interchange (GABI) werden hervorgehoben, da sie wichtige Faktoren in der Entwicklung der Wiederkäuer sind. Methodik und statistische Ergebnisse des R-Pakets RPanda93 werden in Material und Methoden und ergänzende Daten 1 bereitgestellt. Die Gruppen sind Tragulina (dunkelblau; Stamm Ruminantia + Tragulidae), Antilocapridae (dunkelrot), Giraffomorpha (dunkelhellblau), Cervidae (hell). blau), Moschidae (gelb), Bovidae (rot). Silhouetten der Familien, modifiziert nach 107.

Auch nordamerikanische Gabelböcke (Antilocapridae) zeigen in den letzten 3 Millionen Jahren eine rasante Beschleunigung ihrer Evolutionsraten. Im Gegensatz zu Hirschartigen und Rindern blieben sie jedoch während ihrer gesamten Geschichte ökologisch wenig diversifiziert und bewohnten offene Lebensräume52. Dies könnte die relativ niedrigen Entwicklungsraten der Gruppe während des größten Teils ihrer Geschichte erklären. Der drastische Rückgang der Artenvielfalt (heute wird nur eine Art registriert) und ein möglicher evolutionärer Engpass53 könnten eine abgeleitete knöcherne Labyrinthmorphologie für Antilocapra im Vergleich zu denen fossiler Antilocapriden erklären (Abb. 4G, H, z. B. Form des Vestibular- und Cochlea-Aquädukte). Dies könnte die Beschleunigung der morphologischen Evolutionsraten vorangetrieben haben. Die Verringerung der Populationsgröße, beispielsweise in Engpasssituationen, ist ein wichtiger Faktor, der den Einfluss der genetischen Drift verstärkt und den Einfluss der neutralen Evolution auf die Morphologie des Knochenlabyrinths verdeutlicht20.

Dazu gehören: Stem Ruminantia (A Hypisodus minimus AMNH9354), Tragulidae (B Dorcatherium crassum NMB San15053 und C Moschiola meminna NMB 2319), Stem Pecora (D Prodremotherium elongatum MNHN.Qu4596 und E Parablastomeryx primus AMNH13822), Dromomerycidae (F Dromery x Scotti AMNH FAM33800), Antilocapridae (G Cosoryx furcatus AMNH FAM32426 und H Antilocapra americana NMB C.1618), Giraffomorpha (I Ampelomeryx). Ginsburgi Beon91G4 261 und J Ocapia johnstoni NMB 10811), Cervidae (K Procervulus dichotomus SNSB-BSPG1979X). V555 und L Cervus elaphus NMB11147), Moschidae (M Micromeryx fluorensianus NMB Sth.825 und N Moschus moschiferus NMB 4201) und Bovidae (O Eotragus artenensis SMNS50Mu und P Cap ibex NMB 5837) . . . .

Die Entwicklung der Knochenlabyrinthmorphologie bei heute lebenden und ausgestorbenen Wiederkäuern bestätigt, dass sowohl extrinsische Faktoren (z. B. Klima und Tektonik) als auch intrinsische Faktoren (biologische Merkmale kombiniert mit ökologischen Möglichkeiten) über lange Zeiträume hinweg dazu beigetragen haben, die globale morphologische Diversifizierung und Diversität auszulösen dieser Gruppe. Die knöcherne Labyrinthform kann funktionelle Anforderungen unter starkem Selektionsdruck widerspiegeln, was am besten in Extremfällen zu beobachten ist (z. B. Delphin18). Es gibt jedoch immer mehr Belege dafür, dass seine Form eng mit der Phylogenie zusammenhängt10,19. Neutrale Evolutionsprozesse scheinen seine morphologische Entwicklung voranzutreiben, sichtbar auf der mikroevolutionären Ebene. Dies zeigt, dass die feinen Unterschiede in der Form des Knochenlabyrinths in Populationen eng verwandter Arten erheblich sind22,54. Unsere gegensätzlichen Ergebnisse zu evolutionären Geschwindigkeitsverschiebungen in verschiedenen Gruppen zeigen bemerkenswerte Ähnlichkeiten mit molekularen Evolutionsraten. Sie bestätigen, dass die Form des Knochenlabyrinths ein leistungsstarkes Instrument zur Untersuchung der komplexen Zusammenhänge zwischen Morphologie und Evolution und ihren treibenden Faktoren über geologische Zeitskalen hinweg ist. Diese neuen Ergebnisse ergänzen diejenigen aus der Analyse molekularer Daten vorhandener Taxa. Die Kombination beider Ergebnisse dürfte ein klares Bild der Evolutionsgeschichte der Säugetiere und insbesondere der treibenden Faktoren liefern, die ihre Vielfalt und Entwicklung prägen.

Unsere Forschung entspricht allen relevanten ethischen Vorschriften. Wir haben Petrosalknochen, in denen sich das knöcherne Labyrinth befindet, aus 306 Exemplaren ausgewählt und gescannt, die 191 Wiederkäuerarten vom frühen Oligozän (ca. 33 Ma) bis zur Gegenwart repräsentieren (Ergänzungsdaten 2). Der resultierende Datensatz umfasst die bislang umfangreichste Studie unter Verwendung von Originaldaten der Innenohrregion, die 16 % der gesamten bekannten Wiederkäuervielfalt einschließlich 16,5 % der bekannten Tragulidae und ca. 22 % der bekannten Bovidae und Cervidae. Die folgenden Kladen von Wiederkäuern werden in die Analyse einbezogen, und für jede Pecoran-Linie ist einer der frühesten Vertreter enthalten (Ergänzungsdaten 2): Antilocapridae, Bovidae, Cervidae, Dromomerycidae, Girafformorpha sensu55, Moschidae sowie Tragulidae aus dem mittleren Miozän und mehrere Mitglieder von Stem Pecora und Stem Ruminantia (Abb. 4 und ergänzende Abb. 3). Genauere Informationen zu den Exemplaren (taxonomische Gruppe, Inventarnummer, Gastinstitution, Alter und Fundort) finden Sie in den Zusatzdaten 2.

Petrosalknochen wurden mittels hochauflösender harter Röntgen-Computertomographie von folgenden Institutionen gescannt: Biomaterials Science Center der Universität Basel (CH), nanotom® m (phoenix|x-ray, GE Sensing & Inspection Technologies); Institut für Anthropologie der Universität Zürich (CH), Nikon XTH 225 ST; Departement Geowissenschaften der Universität Freiburg (CH), Bruker Skyscan 2211; Plateforme d'Accès Scientifique à la Tomographie à Rayon X (AST-RX) des Muséum national d'Histoire naturelle in Paris (FR), GE Sensing and Inspection Technologies phoenix Plateforme Montpellier Ressources Imagerie (MRT) der Universität Montpellier 2 (FR), Skyscan 1076 in vivo; Microscopy and Imaging Facility (MIF) des American Museum of Natural History (USA), GE Phoenix Vtome x L240; Nanoscale Research Facility der University of Florida (USA), Phoenix v|tome|x M (GEs Measurement & Control-Geschäft); Staatliche Naturwissenschaftliche Sammlungen Bayerns (D), nanotom® m (phoenix|x-ray, GE Sensing & Inspection Technologies); Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart (D), Bruker Skyscan 1272; Das Natural History Museum London des Vereinigten Königreichs (UK), Nikon Metrology HMX-ST 225; Institut für Wirbeltierpaläontologie und Paläoanthropologie, Chinesische Akademie der Wissenschaften (CHINA), GE v|tome|x m300&180 (GE Measurement & Control, Wuntsdorf, Deutschland); Museo Nacional de Ciencias Naturales-CSIC (ES), NIKON CT-SCAN-XT H-160; Universitätsmuseum, Universität Tokio (JA), TX225-ACTIS (TESCO Corporation) und ScanXmate-B100TSS110 (Comscantecno Co. Ltd.). Die Pixelauflösung variiert meist zwischen 15 und 60 μm. Während der Erfassung der Felsenbeinknochen wurden 1440 gleichwinklige Röntgenaufnahmen über 360° mit einem einstellbaren Beschleunigungsspannungsbereich von 90 kV und einem Strahlstrom von 200 µA für aktuelles Material bis 180 kV mit einem Strahlstrom von 30 µA für Fossilien aufgenommen. Die Segmentierung wurde mit der Software AVIZO® 9.0 Lite (FEI Visualization Sciences Group, Houston) durchgeführt.

Die Digitalisierung des knöchernen Labyrinths wurde mit der Software Landmark Editor 3.656 durchgeführt. Die Orientierungsdaten sind in den Zusatzdaten 1 verfügbar. Das Orientierungsprotokoll wurde gegenüber Mennecart et al.10 verbessert. (siehe ergänzende Abbildung 5). Die primären Semilandmark-Kurven wurden in R v4.1.357 erneut abgetastet, um mithilfe der Funktion „digit.curves“ des R-Pakets geomorph v4.0.359,60 eine äquidistante Verteilung von 307 Punkten entlang der Kurven58 zu erzeugen. Anschließend wurden die Halblandmarken mithilfe der Biegeenergie61 entlang der Kurven verschoben.

Mit der Software Mesquite 3.0462 wurde ein phylogenetischer Baum erstellt, der spezifische phylogenetische Hypothesen der 191 Arten in einem kombinierten Baum kombiniert (Parabos63, Leptobos64, Antilocapridae52, Dromomerycidae65, Reduncini66, Myotragus67, Duikers68, vorhandene Ruminantia28, Stem Ruminantia und Stem Pecora69,70, Giraffomorpha55, Moschidae71 , Cervidae72, Giraffidae73). Wir behalten die Familientopologie bei, in der Antilocapridae die Schwestergruppe aller anderen vorhandenen Pecorans ist, Giraffomorpha die Schwestergruppe von Cervidae und Bovoidea ist und Bovoidea aus Moschidae und Bovidae besteht28. Giraffomorpha enthält Giraffidae, Palaeomerycidae und Climacoceratidae55. Die Giraffe aus Kohfidisch (Turolian; MN11) wird derzeit als Giraffidae gen. beschrieben. indet74. Die Morphologie des knöchernen Labyrinths weist jedoch typische Strukturen auf, die an die in ähnlich alten Exemplaren von Birgerbohlinia schaubi aus der Fundstelle Crevillente-2 (Turolian; MN11; 8,5 Ma75) beobachteten Strukturen erinnern. Aufgrund mehrerer morphologischer Unterschiede (Dicke der ersten Cochlea-Windung, Ausrichtung des Vestibularwasserkanals und Form des vorderen Kanals) können wir jedoch nicht bestätigen, dass Giraffidae gen. indet. aus Kohfidisch ist Birgerbohlinia schaubi. Wir schreiben dieses Exemplar Birgerbohlinia sp. zu, dem Schwestertaxon von Birgerbohlinia schaubi. Dromomerycidae gilt als eng mit Cervidae verwandt55. Wir behalten jedoch die phylogenetische Hypothese einer engen Verwandtschaft mit Antilocapridae76 aufgrund morphologischer Ähnlichkeiten des knöchernen Labyrinths bei. Hoplitomeryx ist aus phylogenetischer Sicht ein heftig diskutiertes Taxon, für das eine neue Familie vorgeschlagen wurde77. Studien an den Hornkernen von Hoplitomeryx zeigen eine Rinderaffinität für dieses Taxon76,78. Wir halten an dieser phylogenetischen Hypothese fest, da die Morphologie des knöchernen Labyrinths, insbesondere die seitliche halbkreisförmige Kanalausrichtung, typisch für Rinder ist.

Die Knoten der Hauptkladen werden anhand des Fossilienbestands kalibriert. Der älteste bekannte Wiederkäuer ist Archaeomeryx aus dem mittleren Eozän Asiens, ca. 44 Ma79. Der Ursprung der Krone Pecora liegt älter als 37 Ma39. Der Giraffomorph Bedenomeryx ist seit dem 24. Ma80 bekannt. Der älteste Moschid ist ca. 18 Ma81, während das älteste Rinder ca. 18,75 Ma. Die Knotenkalibrierung innerhalb von Familien wird auf der Grundlage mehrerer Quellen in der Literatur geschätzt10,37,55. Der phylogenetische Baum kann in der ergänzenden Abbildung 6 eingesehen werden, und die Nexus-Datei ist in den ergänzenden Daten 1 angegeben.

Die Formvariation in der Morphologie des Knochenlabyrinths (Disparität und Ähnlichkeit) wurde mithilfe eines geometrischen Morphometrie-Ansatzes untersucht, der in MorphoJ82 und R v4.1.357 implementiert ist. Wenn mehrere Exemplare einer Art verfügbar waren, haben wir mit der Funktion „mshape“ des Pakets geomorph v.4.0.359,60 für die Analysen, die nur ein Exemplar pro Art in einem phylogenetischen Rahmen verwenden, eine mittlere Form für die Art erstellt ( Datensatz mit 191 Arten). Wir haben eine Hauptkomponentenanalyse (PCA) durchgeführt, die mit der Funktion „procSym“ des R-Pakets Morpho v2.983 berechnet wurde, um die Formvariation innerhalb des Datensatzes in seinem natürlichen Maßstab zu untersuchen, einschließlich der intraspezifischen Variation (Datensatz mit 306 Proben). Um unsere Erwartung zu beurteilen, dass unsere Daten ein starkes phylogenetisches Signal enthalten sollten, führten wir einen Permutationstest (randomisierte Runden: 10,00084) basierend auf dem phylogenetischen Baum durch. Klingenberg und Gidaszewski84 definierten: „Der empirische p-Wert für den Test ist der Anteil der permutierten Datensätze, bei denen die Summe der quadrierten Änderungen kleiner oder gleich dem für die Originaldaten erhaltenen Wert ist.“ Marriott85 und Edgington86 schlugen vor, dass 1.000 Permutationen ein vernünftiges Minimum für einen Test bei einem Signifikanzniveau von 5 % seien, während 5.000 ein vernünftiges Minimum bei einem Signifikanzniveau von 1 % seien87. Darüber hinaus wurden die phylogenetischen Signalwerte Pagels λ und Bloombergs K mithilfe der Funktion „phylosig“ im R-Paket phytools v1.0.388 berechnet. Alle unterstützenden Daten sind in den Zusatzdaten 1 aufgeführt. Um die morphologischen Ähnlichkeiten innerhalb der verschiedenen Klassen zu charakterisieren, wurden eine PCA zwischen Gruppen (bg-PCA) und eine kanonische Variablenanalyse (CVA) durchgeführt. bg-PCA und CVA liefern ergänzende Informationen89,90. Eine bg-PCA beobachtet die Varianz zwischen Gruppen (hier definiert als Stem Ruminantia, Tragulidae, Stem Pecora, Antilocapridae, Giraffomorpha, Cervidae, Moschidae und Bovidae), ohne die Varianz innerhalb der Gruppen zu standardisieren89. Bei der Verwendung des CVA erfolgt eine Standardisierung. Der CVA maximiert die Trennung der Mittelwerte zwischen den Gruppen relativ zur Variation innerhalb des Gruppenverhältnisses gemäß der angegebenen ausgewählten Gruppierungsvariablen89. Die bg-PCA wurde mit der Funktion „groupPCA“ und die CVA mit der Funktion „CVA“ berechnet, beide im R-Paket Morpho v2.983. Um die Leistung des Klassifizierungsmodells zu testen, wurden beide Analysen kreuzvalidiert, wobei eine Kreuzvalidierung für die bg-PCA und eine Jackknife-Kreuzvalidierung für die CVA weggelassen wurden. Alle unterstützenden Daten der bg-PCA und der CVA sind in den Supplementary Data 1 (Skript) und in den Supplementary Data 1 (unterstützende Informationen) aufgeführt.

Die Evolutionsrate der knöchernen Labyrinthmorphologie innerhalb der Phylogenie wurde mithilfe der Funktion „RRphylo“ im R-Paket RRphylo v2.6.091 berechnet. Diese Funktion führt eine phylogenetische Ridge-Regression92 durch. Die Bedeutung der evolutionären Geschwindigkeitsänderungen (Beschleunigung und Verzögerung) wurde mithilfe der Funktion „search.shift“ im R-Paket RRphylo v2.6.091 getestet, um die signifikanten Änderungen der Geschwindigkeiten innerhalb des phylogenetischen Baums hervorzuheben. Wir zeichnen die berechneten Evolutionsratenwerte im phylogenetischen Baum mit der Funktion „contMap“ im R-Paket phytools v1.0.388 auf. Alle unterstützenden Daten zu RRphylo sind in den Zusatzdaten 1 aufgeführt.

Mit der Funktion „fit_t_env“ im R-Paket RPANDA v2.093 haben wir mithilfe der Funktion „fit_t_env“ getestet, ob die Evolutionsrate der Knochenlabyrinthmorphologie mit einer Umgebungsfunktion über die Zeit korreliert, antikorreliert oder nicht korreliert (β). Die Umgebungsfunktion sind die Isotopendaten von δ18O, die als Proxy für die von Zachos et al. bereitgestellte Temperaturkurve1 verwendet werden. Da jede Familie ein potenziell anderes ökologisches Optimum hat und unterschiedlich auf Umweltveränderungen reagiert, haben wir in einer ersten Analyse jede Pecoran-Gruppe und die Tragulina separat analysiert. Anschließend analysierten wir die Pecora als Ganzes und die Tragulina in einer zweiten Analyse. Die Signifikanz der Ergebnisse wurde anhand unterschiedlicher Glättungsgrade der Temperaturkurve im Vergleich zu den resultierenden Aikake-Werten getestet. Dies bedeutet, dass die Temperatur nicht der einzige Parameter ist, der die Evolutionsraten beeinflusst, wenn diese Korrelationen in einer Gruppe immer signifikant sind, unabhängig vom Glättungsparameter. Alle unterstützenden Daten zu RPANDA sind in den Zusatzdaten 1 aufgeführt.

Um den Einfluss der Topologie des Stammbaums auf die Evolutionsergebnisse zu vergleichen, wurden ähnliche Analysen auch unter Verwendung der Größe der Exemplare basierend auf der Schwerpunktgröße des Knochenlabyrinths durchgeführt. Die Größe des Knochenlabyrinths hat sich als guter Indikator für die Schätzung der Körpermasse bei Wiederkäuern erwiesen94 und wurde hier verwendet, um die Größenentwicklung und Diversifizierung bei Wiederkäuern zu untersuchen. Die Morphologie des Knochenlabyrinths wird durch die Ossifikation eingeschränkt, die im fetalen Stadium auftritt95,96 und möglicherweise eine neutrale Entwicklung widerspiegelt20. Im Gegensatz dazu hängt die Größe bekanntermaßen stark mit ökologischen Faktoren wie Ernährung und lokaler Umgebung zusammen97,98,99 und liefert daher mehr Informationen als die Morphologie des Knochenlabyrinths allein. Die Ergebnisse dieser Analysen sind in den ergänzenden Abbildungen dargestellt. 7, 8 und ergänzende Daten 1. Wir stellen fest, dass sich die Größenentwicklung deutlich von der morphologischen Entwicklung des Knochenlabyrinths unterscheidet (Evolutionsrate und signifikante Verschiebungen in ergänzender Abbildung 7 sowie großräumige Korrelation mit Umweltfaktoren; ergänzende Daten 1). Dies weist darauf hin, dass die Topologie des Stammbaums und die Anzahl der betrachteten Taxa nicht die Hauptfaktoren für unsere Ergebnisse sind. Bei den meisten Kladen kann im Laufe der Zeit eine Zunahme der maximalen Körpergröße und der Evolutionsrate, mit der die Größe zunimmt, beobachtet werden (ergänzende Abbildung 8). Die Tendenz evolutionärer Abstammungslinien, ihre Körpergröße im Laufe der Zeit zu vergrößern, ist als Depéret-Cope-Regel100 bekannt. Eine Zunahme der Evolutionsraten der Größe ist aus Inselkontexten und während Strahlungen bekannt101. Die Evolutionsraten des knöchernen Labyrinths sind heterogener und werden im Text ausführlich erläutert.

Weitere Informationen zum Forschungsdesign finden Sie in der mit diesem Artikel verlinkten Nature Portfolio Reporting Summary.

Die während der aktuellen Studie generierten und analysierten Datensätze (Landmark-Daten) sind in den Zusatzdaten 1 verfügbar. Alle Materialien, aus denen Formdaten generiert werden, sind in Museumssammlungen untergebracht. Einzelheiten zum Standort dieser Sammlungen finden Sie in den Zusatzdaten 2. 3D-rekonstruierte Modelle der Knochenlabyrinthe sind entweder veröffentlicht und zugänglich in MorphoMuseuM102,103,104,105,106 (https://morphomuseum.com/) oder werden es sein. Die noch nicht veröffentlichten Modelle sind auf begründete Anfrage bei den entsprechenden Autoren erhältlich.

Der zur Durchführung dieser Studie generierte Code ist im GitHub-Repository https://github.com/SilberdistL/inner-ear_Ruminants.git verfügbar und auf Zenodo (https://doi.org/10.5281/zenodo.7060117) archiviert.

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Wir möchten allen Kuratoren, Sammlungsmanagern und Wissenschaftlern danken, die uns geholfen haben, uns das Studium zu ermöglichen und Zugang zum Material zu gewähren: C. Argot und G. Billet (Muséum national d'Histoire naturelle, Paris), D. Geraads (Museum national d'Histoire Naturelle) für die Bereitstellung des Sivatherium-Exemplars, E. Robert (Université Claude Bernard, Lyon 1), D. Berthet (Musée des Confluences Lyon), M. Orliac (Université Montpellier 2) für die Bereitstellung des knöchernen Labyrinths von Bachitherium, F. Duranthon und Y. Laurent (Muséum d'histoire naturelle, Toulouse), S. Legal, P. Coster, C. Balm, O. Maridet, O. Lapauze und J. Tissier (Parc Naturel Régional du Luberon und Ausgrabungsteam Murs Projekt), A. de Perthuie für den Zugriff auf seine Privatsammlung, Christiane Zeitler, R. Ziegler und E. Heizmann (Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart), P. Brewer, A. Garbout und F. Ahmed (Natural History Museum, London) , U. Göhlich und G. Daxner-Höck (Naturhistorisches Museum Wien), A. Van der Geer (Niederländisches Zentrum für Biodiversität Leiden), RC Hulbert Jr. (University of Florida, Gainesville), AM García Forner und P. Montoya (Museu de Geologia de la Universitat de València, Burjassot) für die Bereitstellung der Petrosale von Birgerbohlinia, M. Pina (University of Manchester) für die Unterstützung beim Scannen und J. Morales (Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid), J. Galkin, R. O'Leary, M. Hill Chase, C. Grohé und A. Gishlick (AMNH New York, USA), M. Celik (University of Queensland) und M. Scheidegger. Unser Dank gilt auch allen Personen und Institutionen, die für uns gescannt haben. Tandra Fairbanks (NMB) wird für ihre Hilfe bei den Englischkenntnissen gedankt. BM und LC danken dem Schweizerischen Nationalfonds für die Unterstützung dieser Forschung durch die Projekte 200021_178853 und 200021_159854/1 zur Entwicklung der Ohrregion bei Wiederkäuern. BM P300P2_161065 und P3P3P2_161066 zur Evolution der frühen Wiederkäuer. FB dankt für die Unterstützung durch ein Gerstner-Stipendium am American Museum of Natural History. GR dankt dem Projekt RO 1197/3-1 der Deutschen Forschungsgemeinschaft. GM, BM und LC möchten dem Museum National d'Histoire Naturelle de Paris für die Finanzierung des Ast-RX-2013-051-Projekts danken. DDM dankt Referenz für F+E+I-Projekt. PID2020-116220GB-I00 vom Ministerio de Ciencia e Innovación/Agencia Estatal de Investigación/10.13039/501100011033/. IS dankt dem spanischen Ministerium für Wissenschaft und Innovation (Projektreferenzen PID2020-117289GB-I00 und PID2020-116220GB-I00) und der Generalitat de Catalunya (CERCA-Programm) für die Unterstützung. MK wird von der Japan Society for the Promotion of Science finanziert (KAKENHI Grant No. 19K04060). MR wird durch die Postdoktorandenförderung des FCT-CEEC unterstützt (CEECIND/02199/2018). MR dankt dem MINECO-Projekt CGL2011-25754 für die Bereitstellung der Finanzierung der Analyse. SW dankt dem Strategic Priority Research Program der Chinesischen Akademie der Wissenschaften (XDB26000000) und der National Natural Science Foundation of China (41872001). GS und B.Mü. danken dem Schweizerischen Nationalfonds für die finanzielle Unterstützung im Rahmen der R'equip-Initiative (316030_133802).

Naturhistorisches Museum Basel, Augustinergasse 2, 4001, Basel, Switzerland

Bastien Mennecart & Loïc Costeur

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Laura Dziomber

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Laura Dziomber

Naturhistorisches Museum Mainz / Landessammlung für Naturkunde Rheinland-Pfalz, Reichklarastraße 10, 55116, Mainz, Germany

Manuela Aiglstorfer

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Faysal Bibi

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Daniel DeMiguel

Abteilung für Geowissenschaften, Bereich Paläontologie / Universitätsinstitut für Forschung in den Umweltwissenschaften von Aragon (IUCA). Universität Zaragoza, Pedro Cerbuna 12, 50009, Zaragoza, Spanien

Daniel DeMiguel

Katalanisches Institut für Paläontologie Miquel Crusafont (ICP), Gebäude Z, c/de les columns s/n, Universitat Autònoma de Barcelona, 08193, Cerdanyola del Vallès, Barcelona, Spanien

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Masaki Fujita

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Maria Rios

Staatliche Naturwissenschaftliche Sammlungen Bayerns - Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und Geologie, Richard-Wagner-Strasse 10, 80333, Munich, Germany

Gertrud E. Rössner

Department für Geo- und Umweltwissenschaften, Paläontologie & Geobiologie, Ludwig-Maximilians-Universität München, Richard-Wagner-Strasse 10, 80333, Munich, Germany

Gertrud E. Rössner

Micro- and Nanotomography Core Facility, Departement Biomedizinische Technik, Universität Basel Gewerbestrasse 14, 4123, Allschwil, Schweiz

Georg Schulz

Institut für Wirbeltierpaläontologie und Paläoanthropologie, Chinesische Akademie der Wissenschaften, 142 Xizhimenwai Street, Peking, 100044, China

Shiqi Wang

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Alle Autoren haben die eingereichte Version (und jede wesentlich geänderte Version, die den Beitrag des Autors zur Studie beinhaltet) genehmigt. UND zugestimmt zu haben, sowohl persönlich für die eigenen Beiträge des Autors verantwortlich zu sein als auch sicherzustellen, dass Fragen im Zusammenhang mit der Richtigkeit oder Integrität eines Teils der Arbeit, auch solcher, an denen der Autor nicht persönlich beteiligt war, angemessen untersucht und gelöst werden die in der Literatur dokumentierte Auflösung. Konzeption bzw. Gestaltung der Arbeit: BM, LD, LC; die Übernahme: BM, LD, MA, FB, DDM, MF, MK, FL, JM, GM, B.Mü., MR, GR, IS, GS, SW, LC; die Analyse: BM, LD; die Interpretation von Daten: BM, LD, LC; haben die Arbeit entworfen: BM, LD, LC; inhaltlich überarbeitet: BM, LD, MA, FB, DDM, MF, MK, FL, JM, GM, B.Mü., MR, GR, IS, GS, SW, LC

Korrespondenz mit Bastien Mennecart.

Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

Nature Communications dankt Marcus Clauss, Alessandro Urciuoli und Vera Weisbecker für ihren Beitrag zum Peer-Review dieser Arbeit. Peer-Reviewer-Berichte sind verfügbar.

Anmerkung des Herausgebers Springer Nature bleibt hinsichtlich der Zuständigkeitsansprüche in veröffentlichten Karten und institutionellen Zugehörigkeiten neutral.

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Nachdrucke und Genehmigungen

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Eingegangen: 11. November 2021

Angenommen: 02. November 2022

Veröffentlicht: 06. Dezember 2022

DOI: https://doi.org/10.1038/s41467-022-34656-0

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